本文摘自《广东饲料》2025年第5期
草鱼俗称皖鱼、鲩鱼、草鲩、白鲩、草根等,隶属鲤形目,鲤科,草鱼属,广泛分布于我国内陆江河湖泊中下层及近岸多水草区域,是典型的草食性鱼类。作为我国最主要的淡水养殖品种,草鱼养殖规模居全球首位,据农业农村部渔业渔政管理局统计,2023年我国草鱼养殖总量达 594.13 万吨,占全国淡水养殖总产量的17.4%。
维生素是维持动物正常生理机能所必需一类有机化合物, 虽然动物对维生素的需要量很少,但由于机体不能合成或合成量不足,所以必须经由食 物供给。随着草鱼养殖向规模化和集约化方向发 展,,天然饵料的不足使得草鱼对维生素的需求越来越依赖于人工饲料。因此,,深入研究草鱼对维生素的需求对于科学配制草鱼饲料、促进草鱼健康养殖具有重要意义。本文综述了近年来草鱼对维生素需 求量的研究,旨在为草鱼配合饲料的配制及健康养殖提供参考。
1 脂溶性维生素
脂溶性维生素是溶于脂质及非极性有机溶剂,而不溶于水的一类维生素,包括维生素 A、维生素D、维生素 E、维生素 K 等。此类维生素在饲料中多 与脂质共存,其在动物机体内的吸收通常与肠道对 脂类消化吸收密切相关,肝脏是鱼类储存脂溶性维 生素的主要器官。 脂溶性维生素摄入量不足常常表 现出各种缺乏症状,但由于脂溶性维生素排泄率较 低,因此摄入量过多易引起中毒现象。
1.1 维生素 A
维生素 A 具有促进鱼类生长、繁殖,促进骨骼 生长,维持上皮细胞分化,促进黏液的产生与维持 正常视觉等重要生理功能。蒋明等(2012)以初始体 重为(10.79±0.52)g 的草鱼为研究对象研究日粮中 不同维生素 A 水平对草鱼生长性能的影响 ,结果显 示 , 日粮中维生素 A 不足会引起草鱼幼鱼眼球突 出、尾鳍充血和肝功能异常,适量维生素 A 具有促 进草鱼幼鱼生长、降低饲料系数等功效 。当日粮中 中维生素 A 的添加量为 1 653 IU/kg 时, 草鱼幼鱼 能够获得最佳生长性能,当日粮中的维生素 A 添加量达到 7 950 IU/kg 时 , 会降低草鱼幼鱼的生长速 度。刘梦梅等(2017)以初始体重为(254.6±0.5)g 的生长中期草鱼为研究对象,以生长性能、饲料利用 率以及血清超氧化物歧化酶(S0D)活性为评价指标, 草鱼维生素 A 的需求量分别为 3 184 和 3 077 IU/kg 日粮。张丽(2016)研究认为,日粮中适宜水平 的维生素 A 能够提高生长中期草鱼 (262~997 g) 的生长性能和饲料利用率,并且可以提高其抵抗肠 炎、赤皮和烂鳃发生的能力,并得出生长中期草鱼 对维生素A需要量为 1 929~2 281 IU/kg日粮的结 论。不同的研究者对于草鱼对维生素的需求量的研 究结果并不完全一致,朱文欢(2014)研究表明,以 特定生长率为评定指标,草鱼幼鱼(初重约 4.8 g)和 中期草鱼(初重约 254.6 g)对饲料中的维生素 A 的需求量分别为 4 769 IU/kg 和 5 000 IU/kg,明显高于 上述研究得出的结果,具体原因可能是鱼类对维生素的需要量受到生长阶段、生理状态、环境条件、饲 料加工工艺等因素的影响。
1.2 维生素 D
维生素 D 为类甾醇衍生物,其主要生理功能是 促进钙、磷的吸收和利用,促进骨的钙化,调节机体 钙、磷平衡,此外还具有调节细胞生长分化以及免 疫等功能(Haga 等,2010;许友卿等,2014)。维生素 D 家族最主要的成员为维生素 D2 和维生素 D3 ,维 生素 D2 化学名为麦角钙化醇(Ergocalciferol),是甾 体在光化学作用下发生化学键断裂所形成的开环 甾体。 维生素 D3 是存在于动物体组织及鱼肝油中 的胆钙化醇,是维生素 D 在自然条件下的主要存在 形式。
常红(2019)研究认为,饲料中添加适量的维生 素 D3 ,可以提高草鱼幼鱼的蛋白质效率及特定生长 率,增加草鱼整鱼的蛋白质及脂肪含量,提高草鱼 养殖产量与质量。谭正江等(2015)以生长性能和体 成分为指标研究维生素 D3 对初始体重为(10.500± 0.930)g 的草鱼幼鱼的影响, 草鱼幼鱼对维生素 D3 适宜的需要量为 750~1 000 IU/kg 日粮。 蒋明等 (2006)研究认为,初始体重为 3.9g 的草鱼幼鱼对维 生素 D3 的需要量为 500~1 000 IU/kg 日粮。
1.3 维生素 E
维生素 E 又名生育酚,化学式为 C29H5002 ,具有 促进鱼类生长发育, 提高抗氧化能力和抗应激能 力,增强免疫力,提高成活率等生理功能。其中抗氧 化作用是维生素 E 最重要的功能,其能有效地防止细胞膜上的脂质被过氧化物所氧化,从而保护细胞 膜的完整性, 维持细胞膜的正常功能 (Traber M G 等,2007;Traber M G 等,2008)。
胡斌(2008)研究认为,饲料中添加适量维生素 E 能提高草鱼生长性能,增强机体免疫力 ,改善其 肌肉品质;以生长性能为评价标准,草鱼成鱼(初始 体重为 614.9±60.5 g) 对维生素 E 的需要量为 25 mg/kg 日粮,若以肌肉品质、非特异性免疫等指标为 评价标准,草鱼成鱼维生素 E 的需要量为 200 mg/kg。 李杰(2014)研究认为,维生素 E 的缺乏会阻碍草鱼 幼鱼的生长、降低其抗氧化能力 ,但饲料中添加过 量的维生素 E 会降低草鱼幼鱼的生长性能、抑制其 碱性磷酸酶活性,以生长性能为衡量标准,草鱼幼鱼 (初始体重为 11.12±0.03 g) 维生素 E 的最适需求 量为 100.36 mg/kg 日粮。潘加红(2016)以增重率、 草鱼“老三病”抵抗率及肌肉羟脯氨酸含量为指标, 测定生长中期草鱼 (体重为 266.39~1 026.63 g)对 维生素 E 的需要量。 结果显示,生长中期草鱼对维 生素 E 的需要量分别为 116.2、127.0、130.9、139.6 和 115.2 mg/kg日粮。
1.4 维生素 K
维生素 K 又叫凝血维生素,其主要生理功能是 促进肝脏中凝血因子的合成,对鱼类具有预防内出 血及促进血液正常凝固等生理作用。 在正常情况 下, 一方面饲料中维生素 K 含量可满足动物需求, 另一方面动物肠道菌群具有一定的维生素 K 合成 能力, 所以水产动物较难出现维生素 K 的缺乏症。 因此国内外有关草鱼维生素 K 需要量及缺乏症的 研究文献极少。蒋明(2007)研究发现,饲料中维生 素 K 含量显著影响草鱼的血液凝血时间 ,当饲料中 缺乏维生素 K,草鱼血液凝血时间延长。 从草鱼幼 鱼(初始体重 10.79±0.52 g)凝血时间为说评定指 标,维生素 K 的最低需要量为 1.9 mg/kg 日粮。
2 水溶性维生素
水溶性维生素是指溶于水而不溶于脂质等有 机溶剂的一类维生素,主要包括 B 族维生素和维生 素 C。动物机体内储存的水溶性维生素较少 ,摄入 后未被利用的部分会迅速通过尿液排出,因此水溶 性维生素几乎无毒性,摄入量偏高一般不会引起中 毒现象,若摄入量过少则较快出现缺乏症状。
2.1 维生素 B
B 族维生素主要有硫 胺 素 (VB1 )、 核黄素 (VB2 )、烟酸(VB3 )、泛酸(VB5 )、吡哆醇(VB6 )、生物 素(VB7 又称维生素 H)、肌醇(VB8 )、叶酸(VB9 )、钴 胺素(VB12 )、甜菜碱(VB14 )等,B 族维生素全部都是 作为辅酶,参与机体的蛋白质、糖类及脂肪代谢等。
硫胺素又称维生素 B1 ,在动物体内以辅酶的形 式参与机体的糖代谢及能量转换,当鱼类缺乏硫胺 素时,容易出现厌食、生长缓慢、代谢紊乱、神经错 乱等症状。 黄慧华(2009)研究表明,当建鲤幼鱼饲 料中缺乏硫胺素时,幼鱼会出现厌食、生长缓慢、体 表和鳍条充血等症状。文玲梅(2015)研究表明,适 宜水平的硫胺素能显著提高生长中期草鱼的生长 性能和饲料效率,提高生长中期草鱼非特异性免疫 力, 以生长性能为标准, 生长中期草鱼 (体重 242~742 g)硫胺素需要量为 0.90 mg/kg 饲粮。
核黄素也称维生素 B2 , 是鱼类必需的维生素, 具有促生长、 提高免疫力等生物功能。 刘安龙 (2007) 研究表明, 核黄素能提高草鱼幼鱼生长性 能、 饲料利用率及血清中谷胱甘肽还原酶活性,以 特定生长率为评价指标,草鱼幼鱼对核黄素的需要 量为 7.9 mg/kg 日粮。陈亮(2015)的研究结果与上 述结果类似,饲粮中添加适宜水平的核黄素可以提 高生长中期草鱼(体重 275~722 g)的生长性能,并 有提高免疫功能、改善肌肉品质等功效。 若以特定 生长率、鳃中溶菌酶活性为标识,中期草鱼核黄素 的需要量分别为 5.85 和 7.39 mg/kg 日粮。姜建湖等 (2016)研究表明,以生长性能为评价指标,草鱼幼 鱼(初始体重 11.21±0.16 g)对核黄素的需要量为 5.54 mg/kg 日粮。
烟酸又名尼克酸、VB3 ,烟酸在动物机体内可转 化成尼克酰胺,是构成辅酶 I 及辅酶Ⅱ的组成成分 之一,具有可逆的加氢和脱氢特性,在氧化还原过 程中起传递氢的作用。饲料中添加适宜的烟酸可提 高鱼类生产性能,提高饲料的利用率等。 研究认为, 草鱼幼鱼对烟酸的最低需求量为 25.5 mg/kg 日粮 (吴凡等,2008), 生长中期草鱼对烟酸需求量为 34.01~39.80 mg/kg 日粮(李顺权,2015)。
泛酸又称 VB5 , 在动物机体内转变成辅酶 A (CoA)或酰基载体蛋白参与脂肪酸代谢反应。 刘安 龙(2007)研究认为,鱼幼鱼获得最佳生长性能,对 饲料泛酸钙最低需求量为 25 mg/kg。李莉(2015)研究认为, 体重为 253.44~745.25 g 的生长中期草鱼 对饲料中的泛酸需要量为 37.73 mg/kg。
生物素又名维生素 H , 属于水溶性 B 族维生 素,在机体以辅酶形式参与羧化反应、糖原异生和 蛋白质的合成等。 有研究表明,鱼类在缺乏生物素 时会表现出缺乏症,如生长缓慢、食欲减退、摄食量 减少、体色异常、活动迟钝 ,贫血等症状 ;在饲料中 添加生物素可以提高虹鳟、印度鲇、罗非鱼、镜鲤等 鱼类的增重率,促进其生长(woodward B 等,1989 ; Gunther K D 等,1990)。刘安龙(2007)研究认为,草 鱼幼鱼对饲料中生物素适宜需要量为 0.31 mg/kg 日粮。吴凡等(2009)研究饲料中生物素含量对草鱼 幼鱼(初始质量为 5.92±0.25 g)生长性能、体成分 和血清生化指标的影响,研究表明,草鱼幼鱼生物 素需要量为 0.40 mg/kg 饲粮。
肌醇是水产动物必不可少的营养素之一,具有 促生长、增强免疫力等多种生物功能。 在对虾及鱼 类饲料中,肌醇添加量通常为 300~500 mg/kg ,其中 鲑鱼饲料的添加量为 1 000 mg/kg (胡凯等 2019), 鲤鱼及黄鳝饲料的添加量为 150 mg/kg。 文华等 (2007)研究认为,草鱼幼鱼对饲料中的肌醇需求量 为 166~214 mg/kg。林肯(2018)研究认为,饲料中添 加适量的肌醇可以提高草鱼的生长性能和抗氧化 能力, 以饲料利用率和特定生长率为效应指标,草 鱼幼鱼饲料中肌醇适宜添加量为 90.3~96.4 mg/kg。
叶酸又称维生素 B9 ,具有蝶酷谷氨酸结构。 叶 酸的生物活性形式为四氢叶酸(FH4 ),是介导一碳 单位转移极其重要的辅助因子,作为一碳单位的供 体和受体参与嘌呤、嘧啶的合成,其在蛋白质的合 成、细胞分裂与生长过程中起到重要作用。 王翔朴 等(2000)、赵智勇等(2008)研究表明,草鱼鱼种最 佳生长性能所需日粮中叶酸的含量为 3.6~4.3 mg/kg。
2.2 维生素 C
维生素 C 是水生动物必需的营养物质,具有促 进生长、增强机体免疫力、提高抗应激能力等多方 面的生物功能。胡斌(2008)研究认为,饲料中添加 维生素 C 能促进草鱼生长、改善肌肉品质、增强机 体免疫力的功效,综合各项指标,认为草鱼鱼种饲 料中维生素 C 的添加量为 150~200 mg/kg 为宜。韩 (2017)研究认为,饲料中添加维生素 C 能改善草 鱼幼鱼肌肉品质、增强抗氧化能力、保护肝胰脏、促进肝胰脏脂肪代谢等积极作用,以维生素 C 在血清 和肝胰脏中的沉积量为指标,草鱼幼鱼对饲料中维 生素 C 的需要量约为 310~330 mg/kg 之间,以抗氧 化能力为指标,草鱼幼鱼对饲料中维生素 C 的需求 量为 155~255 mg/kg 之间。 徐慧君(2016)研究饲料 中维生素 C 含量对生长中期草鱼(264~1 031 g)生 长性能和抗病力等指标后认为,生长中期草鱼对饲 料中的维生素 C 的需要量为 92.8~127.0 mg/kg。
3 影响草鱼对维生素需求的因素
鱼类对维生素的需要量受到生长阶段、生理状 态、环境条件、饲料加工工艺等因素的影响。通常而 言,鱼体规格越小、水温越高,鱼类对维生素的需求 量越高。此外,当鱼处于各种应激状态、病害状态等 情况下,对维生素的需求越高。 饲料的加工工艺会 造成维生素的失活, 相较于传统的环模硬颗粒工 艺, 挤压膨化加工工艺对维生素的破坏率较高,饲 料中维生素的保留率较低,因此饲料中应该添加更 高水平的维生素以抵消维生素的损耗。
3.1 生长阶段
鱼类在不同的生长发育阶段对维生素的需求 量各不相同,总体来说,鱼类对维生素需求量呈现 出仔稚鱼 > 幼鱼 > 成鱼这样的趋势。一方面是因为 鱼类在仔稚鱼和幼鱼阶段生长迅速、 代谢旺盛,为 维持其正常的生理功能则需要更多的维生素。 另一 方面,鱼类机体能够储存部分维生素,特别是脂溶 性维生素能在肝脏等器官内大量积累,机体累积的 维生素对需求量有着重要的影响, 通常情况下,鱼 体越大,体内贮存维生素越多,由于其生长相对缓 慢,消耗率低,因此,需要更多时间来消耗,从而维 生素需要量较低(艾庆辉等,2005)。
3.2 环境条件
水温是影响鱼类代谢率的重要环境因素之一 , 在一定范围内, 鱼类代谢率与水体温度呈正相关性, 温度升高则鱼类代谢率也随之升高,则需要更高水 平维生素以维持正常生理功能。 Hwang 等(2002)研 究表明,建鲤对维生素 C 的需要量随着水温升高而 升高, 在 35℃水温下显著高于 25℃需要量值。 此 外,鱼类处于极端或不良环境条件下比处于适宜环 境条件下维生素的需求量要高,如光照不足可能导 致某些鱼类对饲料中维生素 D 的需求量上升。
3.3 维生素的形式
不同的维生素形式影响鱼类对维生素的消化、 吸收和代谢,鱼类对不同形式的维生素的需要量也 不尽相同。 在草鱼饲料中,不同维生素形式的研究 主要集中在维生素 C 的研究上,其他维生素的不同 形式研究极少见 。马永喜等(1998)研究表明,草鱼 对高稳型维生素 C 的利用率显著高于普通维生素 C 晶体,饲料中添加同样剂量的高稳型维生素 C 相 比较于普通维生素 C, 草鱼生长性能提升 4.25% ~38.75%不等。许国焕等(2001)研究发现,以肝脏和 血浆中维生素 C 蓄积量为生理指标,草鱼种阶段对 包膜维生素 C、维生素 C— 多聚磷酸酯和晶体维生素 C 的适宜添加量分别为 490、2 240 和 1 140 mg/kg。
3.4 饲料加工工艺
不同的饲料加工工艺主要影响饲料中维生素 的保留率。当前我国草鱼饲料主要有硬颗粒沉性饲 料和膨化浮性饲料,硬颗粒沉性饲料采用环模硬颗 粒工艺生产,膨化浮性饲料大多采用湿法挤压膨化 工艺生产 。严芳芳(2013)研究表明,挤压膨化工艺 对饲料中维生素的损失率比环模颗粒工艺要高。 维 生素 C 的挤压膨化工艺的保留率为 79.18%, 环模 颗粒工艺的保留率为 86.04% ; 维生素 A 挤压膨化 工艺的保留率为 73.19%, 环模颗粒工艺的保留率 为 85.54%, 维生素 D3 挤压膨化工艺的保留率为 70.04%,环模颗粒工艺的保留率为 84.11% ;维生素 E 挤压膨化工艺的保留率为 70.60%,环模颗粒工艺 的保留率为 82.77% ;维生素 K3 挤压膨化工艺的保 留率为 60.48%,环模颗粒工艺的保留率为77.13%。 因此,与颗粒饲料相比较,在草鱼膨化料中应该添 加更高水平的维生素来满足其需求。
4 展望
有关草鱼维生素营养方面的研究尚不充分,难 以满足草鱼配合饲料“精准营养”的需求。未来的研 究应加大研究草鱼维生素生理及其代谢规律 ,探讨 在不同养殖环境、养殖模式下,在不同的生长阶段、 生理状态下,草鱼维生素适宜营养需求量。同时,维 生素营养的研究正在从表观需求向分子机制层面 发展 ,并日益重视环境互作效应。 未来的研究可以 围绕表观遗传调控机制 、精准营养动态模型的构 建,以及新型包被技术的开发展开 ,推动草鱼养殖 科学的进一步发展 ,提升其养殖效益及可持续性。
参考文献:(略)